水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物著色的物質(zhì)基礎(chǔ)、影響因素及其營養(yǎng)調(diào)控思路
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發(fā)表時(shí)間：2025-03-05
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| 水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的色素細(xì)胞
水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物呈現(xiàn)不同體色是體內(nèi)色素細(xì)胞在神經(jīng)和激素雙重調(diào)控下表達(dá)的結(jié)果，色素細(xì)胞又稱色素體，是兩棲動(dòng)物、魚類、爬行動(dòng)物、甲殼動(dòng)物、頭足綱動(dòng)物中的一種含有生物色素的細(xì)胞。根據(jù)所含色素的不同，動(dòng)物色素細(xì)胞主要有黑色素細(xì)胞、黃色素細(xì)胞、紅色素細(xì)胞、虹彩細(xì)胞等4種基本類型 ( 圖1)。
圖1 魚類4種色素細(xì)胞的顯微觀察(紅色素細(xì)胞(E)、虹彩細(xì)胞(I)、黑色素細(xì)胞(M)和黃色素細(xì)胞(X))
其中，黑色素細(xì)胞( melanophore) 內(nèi)含大量由酪氨酸、多巴胺等氧化聚合在體內(nèi)合成的黑色素，能夠吸收特定波長的入射光而使身體呈現(xiàn)黑色和褐色。紅色素細(xì)胞(erythrophore)和黃色素細(xì)胞( xanthophore)形態(tài)非常相似，都含有類胡蘿卜素與蝶啶的色素體。黃色素細(xì)胞和紅色素細(xì)胞與動(dòng)物的黃、橙、紅體色有關(guān)，一般認(rèn)為黃色素細(xì)胞含有較多呈黃色的蝶酸色素，而紅色素細(xì)胞則含有較多呈紅色和橙色的類胡蘿卜素。虹彩細(xì)胞(iridophore)也稱為鳥糞素細(xì)胞(guanophore) 或白色素細(xì)胞( leucophore)，其呈色物質(zhì)主要是與水結(jié)合成晶體形式的鳥嘌呤，通過反射特定波長的光表現(xiàn)為白色、藍(lán)色和紫紅3種色彩結(jié)晶體。上述幾種色素細(xì)胞類型的數(shù)量和分布、反光結(jié)晶體的能力強(qiáng)弱等，決定了動(dòng)物體的顏色和斑紋。黑色素細(xì)胞是動(dòng)物體內(nèi)存在最廣泛且研究得最多的色素細(xì)胞類型，而其他幾種非黑色素細(xì)胞則主要在體色鮮艷的低等脊椎動(dòng)物，如魚類、兩棲類中較為常見。
| 水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的著色劑
研究表明，類胡蘿卜素可以顯著改善水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的體色。類胡蘿卜素（Carotenoids）是一種呈現(xiàn)黃、橙、紅等顏色的脂溶性色素，屬于類萜化合物。對于魚類來說，類胡蘿卜素是其黃色素細(xì)胞、紅色素細(xì)胞中的主要顯色物質(zhì)，但由于魚類不能通過自身合成類胡蘿卜素，所以餌料中類胡蘿卜素的含量及來源對魚類體色起著至關(guān)重要的作用。類胡蘿卜素可分為胡蘿卜素類（Carotenes）和葉黃素類（Xanthophylls）：胡蘿卜素類是不含氧的類胡蘿卜素的總稱，而葉黃素類是含氧類胡蘿卜素的總稱，主要包括玉米黃質(zhì)（又名玉米黃素）（zeaxanthin）、葉黃素（lutein）、角黃素（即斑蝥黃）（canthaxanthin）、蝦青素（astaxanthin）等，是水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物呈色的主要物質(zhì)。著色劑分為天然著色劑和人工提取或合成的著色劑。天然著色劑是指一些富含胡蘿卜素、葉黃素、蝦青素等類胡蘿卜素的動(dòng)、植物和微生物，如鱗蝦、紅水蚤、萬壽菊、玉米、胡蘿卜、綠藻、藍(lán)藻、雨生紅球藻和紅法夫酵母等，其中雨生紅球藻被認(rèn)為是自然界中蝦青素含量最高的生物，其含量最高可達(dá)細(xì)胞干質(zhì)量的4%。這些天然著色劑可直接投喂或添加到飼料中，對水產(chǎn)動(dòng)物具有良好的著色效果。人工提取或合成的著色劑是指從天然色素源提取或利用化學(xué)合成法生產(chǎn)的著色劑，可直接添加到魚飼料中，使用方便，不受自然資源和條件的限制，在水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物著色方面發(fā)揮著重要的作用。類胡蘿卜素是自然界中分布最廣泛和最重要的色素，所有能進(jìn)行光合作用的植物、藻類和微生物都能合成類胡蘿卜素。在我國，已批準(zhǔn)使用的類胡蘿卜素著色劑共8種：β-胡蘿卜素、β-阿樸-8-胡蘿卜素醛、β-阿樸-8-胡蘿卜酸乙酯、β-胡蘿卜素-4，4-二酮（又名角黃素或斑蝥黃）、辣椒紅、蝦青素、葉黃素、萬壽菊花提取物（天然葉黃素）。其中蝦青素、斑蝥黃和葉黃素是水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物中常用的著色劑，以蝦青素最為重要。
| 影響水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物著色的因素
1 魚體自身的因素
影響魚體著色的魚自身因素有許多，包括魚類的種類、大小、生理狀況和遺傳特異性等，不同因素對其影響的程度不同。不同魚類吸收和沉積類胡蘿卜素的能力不同，同種魚類不同年齡、不同發(fā)育階段時(shí)吸收、沉積和利用類胡蘿卜素的能力也不同。北極嘉魚必須達(dá)到一定大小才能達(dá)到最適色素利用率，在性成熟過程中的魚類，可將肌肉中的類胡蘿卜素轉(zhuǎn)移到皮膚和生殖腺中，所以肌肉中色素含量會(huì)偏低。遺傳特性也是影響色素吸收、沉積的重要原因，即使在同一群體中不同個(gè)體間沉積色素的能力也有差異，因而有必要在育種工作中選擇那些體質(zhì)健壯、生長迅速、沉積色素能力強(qiáng)的個(gè)體。同時(shí)，魚體健康狀況、飼養(yǎng)密度和強(qiáng)烈的刺激，也可能影響魚類的體色，在生產(chǎn)中應(yīng)加以注意。2 飼料因素
飼料的營養(yǎng)性和適口性會(huì)影響魚類對食物和色素的利用，影響魚體的著色；飼料中脂肪、維生素A、維生素E的含量以及某些藥物和霉菌毒素等也會(huì)對著色效果有影響。用蝦青素對虹鱒做消化率實(shí)驗(yàn)，飼料的含油量從4.1% -23.0%時(shí)，蝦青素的消化率隨含油量的增加而升高。相關(guān)研究也發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料中脂肪含量升高時(shí)，虹鱒血漿中類胡蘿卜素的含量升高。維生素A與類胡蘿卜素結(jié)構(gòu)是相互關(guān)聯(lián)的，當(dāng)飼料中維生素A供應(yīng)不足時(shí)，魚類可將某些類胡蘿卜素轉(zhuǎn)化為維生素A，從而使著色下降。然而當(dāng)維生素A過量時(shí)，分子結(jié)構(gòu)相似的化合物又會(huì)產(chǎn)生競爭性吸收，同樣降低著色效果。飼料中較高水平的維生素E有助于增強(qiáng)著色效果，這主要是因?yàn)榫S生素E的強(qiáng)抗氧化性有助于保護(hù)飼料中的類胡蘿卜素，增加食物中維生素E的含量，可使虹鱒的蝦青素沉淀增加。植物蛋白源如豆餅（粕）、菜籽餅（粕）等含有諸多抗?fàn)I養(yǎng)因子，可影響魚蝦對營養(yǎng)物質(zhì)的消化利用；脂肪氧化酶也會(huì)破壞飼料中的類胡蘿卜素，從而影響著色效果。礦物鹽也會(huì)影響魚類的著色。它們作為輔基參與色素在機(jī)體內(nèi)的代謝，同時(shí)還能介導(dǎo)色素顆粒在色素細(xì)胞內(nèi)的聚集和擴(kuò)散，進(jìn)而影響魚類體色。有研究發(fā)現(xiàn)，葉黃素在血液中的輸送依賴于脂蛋白，而鈣離子對脂蛋白的親和力大于葉黃素。所以鈣離子含量太高對葉黃素吸收將造成競爭性抑制，使著色效果降低。不同種類、不同來源的色素其著色效果可能不同。在用合成的角黃素和蝦青素（從蝦殼中提取的）作用于真鯛的實(shí)驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)只有蝦青素（40 mg/kg）對真鯛有全面微紅的著色作用。同時(shí)，以蝦青素為例，游離型在魚類體內(nèi)的沉積率為18%，單酯型為10.3%，而雙酯型僅有2.2%-4.5%。此外，由于蝦青素的來源不同（化學(xué)合成、法夫酵母培養(yǎng)、藻類培養(yǎng)、植物提取），其結(jié)構(gòu)構(gòu)型不同，吸收率也有差異，以雨生紅球藻提取的蝦青素的利用率為最高。通常，著色效果會(huì)隨餌料中類胡蘿卜素含量的上升而增強(qiáng)，但著色效果不會(huì)無限增強(qiáng)，當(dāng)類胡蘿卜素含量達(dá)到一定濃度后，魚體中的色素含量將不會(huì)再增加。這是因?yàn)轭惡}卜素在腸道中的吸收處于動(dòng)態(tài)平衡之中，類胡蘿卜素進(jìn)入血液后與高密度脂蛋白內(nèi)的AP-1（可看作類胡蘿卜素載體）結(jié)合，可被飽和。3 著色時(shí)間
色素沉積是個(gè)漸進(jìn)過程，其時(shí)間長短與動(dòng)物種類、飼料中色素水平及其利用率、期望達(dá)到的色度深淺等相關(guān)。通常，較長時(shí)間小劑量色素的著色效果比較短時(shí)間大劑量色素的著色效果更好、更穩(wěn)定。4 養(yǎng)殖環(huán)境
水溫是影響魚類攝食、生長和代謝的重要因素，亦影響魚類類胡蘿卜素的沉積。金魚試驗(yàn)表明，水溫26℃-30℃時(shí)的著色效果優(yōu)于22℃-24℃；而養(yǎng)殖北極紅點(diǎn)鮭在8℃水溫條件下肌肉的蝦青素含量顯著高于12℃水溫條件下的個(gè)體。水體鹽度對虹鱒的著色無顯著影響，虹鱒在咸水或淡水中養(yǎng)殖，其體色無明顯差異。棲息環(huán)境的背景色對魚體著色也產(chǎn)生影響，研究發(fā)現(xiàn)：在綠、藍(lán)、紅、白、黃色 5 種不同的背景中用含玉米黃質(zhì)75mg/kg的餌料分別投喂金魚，60d后，用分光光度法測定魚皮中沉積的總類胡蘿卜素分別為34.41±0.56mg/kg、32.90 ±0.42mg/kg、28.60±0.74 mg/kg、28.58±0.52mg/kg、26.96±0.70mg/kg，其中綠、藍(lán)池較其他池著色效果好（P<0.05），并且綠池中的魚比其他池的魚生長快（P<0.05）。
| 改善水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物著色的營養(yǎng)調(diào)控思路
1 適當(dāng)提高飼料的脂肪水平
研究表明，適當(dāng)提高飼料的脂肪水平可促進(jìn)水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物對類胡蘿卜素色素的消化、吸收和體內(nèi)存留效率，主要是由于在消化道內(nèi)類胡蘿卜素需要溶解于脂肪后才可被有效吸收，同時(shí)在血液中的轉(zhuǎn)運(yùn)也需要脂蛋白的協(xié)助才能進(jìn)行。由于磷脂和膽固醇是脂蛋白的重要組成部分，因此提高餌料中磷脂或膽固醇的含量，對于脂蛋白的合成將會(huì)起到促進(jìn)作用。2 選擇優(yōu)質(zhì)的飼料原料
植物蛋白源如豆餅（粕）、菜籽餅（粕）等含有諸多抗?fàn)I養(yǎng)因子，會(huì)影響魚類的正常攝食和消化吸收，從而影響飼料中類胡蘿卜素的有效沉積，因此可更多地選擇經(jīng)過發(fā)酵或者酶解的植物蛋白原料。對于動(dòng)物蛋白原料，要嚴(yán)格把控原料的新鮮度和油脂氧化程度。同時(shí)，應(yīng)選擇沒有氧化或者氧化程度低的油脂原料，謹(jǐn)慎使用不飽和脂肪酸含量高的油脂原料，要盡量避免選擇蠶蛹、蠶蛹油脂、米糠毛油、玉米毛油、油脂下腳料（磷脂粉、低質(zhì)磷脂油）等作為飼料油脂原料。3 添加飼料抗氧劑
抗氧化劑可以很好地規(guī)避飼料脂肪的氧化，從而促進(jìn)魚類對飼料中類胡蘿卜素的有效沉積。科學(xué)選擇和使用飼料抗氧化劑，推薦使用北京桑普“抑氧Ⅱ”，其主要成分為BHT（二丁基羥基甲苯）、TBHQ(特丁基對苯二酚)、檸檬酸、沸石粉，總有效含量≥20%，該產(chǎn)品由多成分協(xié)同抗氧，比單一成分效果更顯著。建議添加量為200-300克/t飼料，高溫季節(jié)可適當(dāng)提高添加量。同EQ（乙氧基喹啉）相比，抗氧化能力相差不大，但BHT和TBHQ具有較好的穩(wěn)定性和食品安全性，目前由于乙氧基喹啉具有致癌性，歐盟已經(jīng)全面禁止該抗氧劑的使用。4 加強(qiáng)魚類肝臟保護(hù)
研究表明，肝臟是類胡蘿卜素代謝的主要器官，肌肉是主要儲(chǔ)藏類胡蘿卜素的組織，其次是皮膚、肝臟和生殖腺，但在性成熟過程中，魚類可將肌肉中的類胡蘿卜素轉(zhuǎn)移到皮膚和生殖腺中。因此，確保魚類肝臟的健康是類胡蘿卜素有效沉積的基礎(chǔ)，建議在飼料中添加北京桑普“魚蝦四號(hào)”或“可利康”，可促進(jìn)機(jī)體對脂肪的代謝，保肝護(hù)膽，提高魚類的生長性能和抗病能力，同時(shí)也進(jìn)一步促進(jìn)了類胡蘿卜素的有效沉積。5 適當(dāng)提高飼料的VE、VC和VA含量
飼料中較高水平的VE和VC有助于增強(qiáng)著色效果，這主要是因?yàn)閂E和VC的強(qiáng)抗氧化性有助于保護(hù)飼料中的類胡蘿卜素。VA與類胡蘿卜素結(jié)構(gòu)是相互關(guān)聯(lián)的，當(dāng)飼料中VA供應(yīng)不足時(shí)，魚類可將某些類胡蘿卜素轉(zhuǎn)化為VA，從而導(dǎo)致著色下降。然而當(dāng)VA過量時(shí)，分子結(jié)構(gòu)相似的化合物又會(huì)產(chǎn)生競爭性吸收，同樣降低著色效果。6 適當(dāng)控制飼料的鈣含量
研究發(fā)現(xiàn)，葉黃素在血液中的輸送依賴于脂蛋白，而鈣離子對脂蛋白的親和力大于葉黃素。所以鈣離子含量太高對葉黃素吸收將造成競爭性抑制，使著色效果降低。因此，不宜過量增加鈣的含量，保持常規(guī)的添加水平即可。
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